De droge-stofproductie van een gewas wordt gevormd door de productie per dag maal het aantal groeidagen. Voor de knolopbrengst zijn de snelheid van fotosynthese en ademhaling, de verdeling van de droge stof en het drogestofgehalte van de knollen van belang. In dit hoofdstuk wordt besproken welke factoren van invloed zijn op de productiesnelheid van de aardappelplant.
1. Fotosynthese (= assimilatie)
Het proces waar - zoals bij alle groene planten - alles om draait, is de fotosynthese ofwel assimilatie. In de bladeren worden koolhydraten (suikers) en zuurstof geproduceerd uit kooldioxide en water. De drijvende kracht achter het proces is de energie uit (zon)licht. In een vereenvoudigde formule wordt het proces van fotosynthese weergegeven als:
CO2 + H2O -> CH2O + O2
kooldioxide + water -> koolhydraat + zuurstof
Een deel van de in het loof geproduceerde koolhydraten wordt - hoofdzakelijk in de vorm van de transportsuiker sucrose - naar de knollen getransporteerd om daar voor het grootste deel in zetmeel te worden omgezet.
2. Ademhaling (= dissimilatie)
De ademhaling is het omgekeerde proces van fotosynthese en vindt - in tegenstelling tot de fotosynthese - plaats in alle plantedelen. In de ademhaling wordt energie vrijgemaakt door de verbranding van koolhydraten tot kooldioxide en water. Er zijn drie soorten ademhaling. De eerste treedt op tijdens het proces van fotosynthese. De tweede vindt plaats bij de vorming en groei van de verschillende plantedelen en de derde vorm is voor het onderhoud van diezelfde plantedelen. De bij de ademhaling vrijkomende energie is nodig voor de verschillende levensprocessen zoals de opname van nutriënten en de bouw en het onderhoud van de verschillende plantedelen.
Ademhaling betekent weliswaar een verlies van geproduceerde droge stof, maar dit verlies is onvermijdelijk en noodzakelijk voor de groei, ontwikkeling en instandhouding van de plant.
3. Factoren die de productie van droge stof beïnvloeden
Veel factoren hebben een directe of indirecte invloed op de fotosynthese en ademhaling en op de snelheid waarmee deze processen verlopen. In het navolgende wordt besproken op welke manier de belangrijkste factoren hun invloed uitoefenen.
3.1. Lichtintensiteit
Het is de energie uit het zonlicht die de fotosynthese mogelijk maakt. Ongeveer de helft van het spectrum van de zonnestraling (golflengte 400 - 700 nm) kan worden gebruikt voor de fotosynthese. In werkelijkheid wordt maar een klein deel, ongeveer 8%, van de bruikbare straling ook inderdaad voor de fotosynthese benut. Een groot deel van de energie uit de straling wordt gebruikt voor de verdamping van water uit de plant en een ander deel wordt door de bladeren gereflecteerd.
De fotosynthesesnelheid hangt af van de lichtintensiteit, maar het verband is niet recht evenredig . Naarmate de lichtintensiteit toeneemt, is de toename van de fotosynthesesnelheid minder groot (afnemende meeropbrengst). Dit betekent in ons land dat op een zwaar bewolkte dag in de zomer de fotosynthesesnelheid de helft bedraagt van die op een onbewolkte dag, ondanks het feit dat de lichtintensiteit veel minder dan de helft bedraagt.
3.2. Water
De beschikbaarheid van voldoende water is van groot belang voor een goede gewasgroei. Water wordt op verschillende manieren door de plant gebruikt.
In de formule van de fotosynthese was al te zien dat water direct nodig is om dit proces te kunnen laten verlopen. Samen met kooldioxide wordt water door de plant omgezet in koolhydraten, waarvan zetmeel in de knollen het grootste deel vormt.
Daarnaast is water het hoofdbestanddeel van zowel loof als knollen. Het loof bestaat voor ongeveer 90% uit water, de knollen voor 75 à 80%. Een opbrengst van 50 ton aardappelen bevat dus ongeveer 40.000 liter water.
Het is echter de verdamping - ook wel transpiratie genoemd - die verreweg het meeste water vraagt. De verdamping van water heeft verschillende functies. De verdamping van water zorgt er voor dat de temperatuur van de bladeren niet te hoog oploopt en voorkomt daarmee beschadiging van het blad, hetgeen zou leiden tot productieverlies Daarnaast zorgt de opwaartse stroom van water voor de opname en het transport van de voedingsstoffen die nodig zijn voor de opbouw en het functioneren van de plant. Op een zonnige, droge dag kan een gewas zonder watergebrek 4 à 5 mm water verdampen, hetgeen neerkomt op 40.000 à 50.000 liter water per hectare. Op één dag kan dus meer water worden verdampt dan er uiteindelijk in een heel seizoen in de knollen wordt opgeslagen!
Wanneer de aanvoer van water door de wortels te gering is om de verdamping te compenseren, dan worden de huidmondjes (gedeeltelijk) gesloten om uitdroging van de plant te voorkomen. Doordat de huidmondjes sluiten, kan echter minder kooldioxide worden opgenomen, waardoor de assimilatiesnelheid en dus de productie daalt.
3.3. Temperatuur
De optimale temperatuur voor de fotosynthese ligt tussen de 20 en 25 °C. Het optimum hangt af van de lichtintensiteit: hoe hoger de lichtintensiteit, hoe hoger de optimumtemperatuur. Vooral boven de 30 °C neemt de fotosynthesesnelheid echter sterk af.
De temperatuur heeft ook een grote invloed op de ademhaling. Bij dagtemperaturen van 20 - 25 ?C en nachttemperaturen van 10 - 12 °C wordt al 20 tot 25% van de geproduceerde droge stof in de ademhaling weer verbruikt. Bij hogere temperaturen zijn de ademhalingsverliezen nog aanzienlijk groter.
3.4. Kooldioxide
Bij een hoger kooldioxidegehalte van de lucht neemt de assimilatiesnelheid van aardappelplanten toe. Het is in een open teelt echter niet mogelijk dit gehalte te verhogen, zoals in kasteelten wel gebeurt. De concentratie van kooldioxide in de bladeren wordt echter ook beïnvloed door een aantal andere factoren. De plant moet kooldioxide opnemen door haar huidmondjes. De opening van de huidmondjes wordt in hoofdzaak bepaald door de watervoorziening en de lichtintensiteit. Wanneer de watervoorziening van een gewas onvoldoende is, of wanneer de transpiratie zo hoog wordt dat de wortels niet voldoende water kunnen aanvoeren, dan worden de huidmondjes (gedeeltelijk) gesloten. Dit leidt tot een afname van het stomataire geleidingsvermogen. Dit betekent dat de aanvoer van kooldioxide geremd wordt en dat de productiesnelheid van het gewas afneemt. Daarnaast zijn bij een hogere lichtintensiteit de huidmondjes verder geopend dan bij een lagere.
3.5. Leeftijd van het blad
De oudere, dus lager gelegen, bladeren van de plant hebben een lagere maximale fotosynthesesnelheid dan de jonge bladeren boven in de plant. De maximale fotosynthesesnelheid wordt door oudere bladeren bereikt bij een lagere lichtintensiteit dan door jongere bladeren. Voor een maximale seizoensproductie van een gewas is het noodzakelijk dat tot 5 à 6 weken voordat de afrijping van het gewas begint, nieuw blad wordt gevormd, zodat boven in het gewas blad aanwezig blijft met een hoge maximale fotosynthesesnelheid.
3.6. Nutriënten
De bovenstaande relaties tussen klimaatsfactoren en de aardappelplant zijn beschreven voor de situatie dat de plant naar behoren is voorzien van nutriënten. Indien echter tekort aan één of meerdere voedingselementen optreedt, worden de relaties anders. Wanneer bijvoorbeeld een tekort aan stikstof ontstaat, loopt de maximale fotosynthesesnelheid terug en deze wordt bereikt bij een lagere lichtintensiteit. Het effect is dus vergelijkbaar met veroudering van het blad. De voorziening van een aardappelgewas met nutriënten wordt uitvoeriger besproken in het hoofdstuk "Bemesting".
